Трихомы (от греч. τρίχωμα — волос) — это разнообразные по форме, строению и функциям выросты эпидермиса растений. Они могут быть одноклеточными или многоклеточными, живыми или мёртвыми, выполняющими защитную, секреторную, всасывающую и другие роли.
Морфологическое разнообразие и классификация
Классификация трихом основана на их морфологии, клеточном строении и функциях. Выделяют две основные группы: нежелезистые (кроющие) и железистые (секреторные).
Нежелезистые трихомы
Нежелезистые волоски обычно состоят из мёртвых клеток, заполненных воздухом, или живых клеток. Они могут быть:
- Одноклеточными простыми — например, волоски на листьях яблони, хлопчатника (волокна семян).
- Многоклеточными простыми — встречаются у картофеля, табака.
- Звёздчатыми — характерны для мальвовых (жёсткие волоски на стеблях).
- Чешуйчатыми — плоские многоклеточные структуры, например у облепихи.
- Перистыми — разветвлённые, как у полыни.
Железистые трихомы
Имеют специализированные клетки, синтезирующие и накапливающие секрет (эфирные масла, смолы, слизи, соли, нектар, пищеварительные ферменты). Среди них выделяют:
- Головчатые — с хорошо выраженной головкой на ножке, содержащей секреторные клетки (мята, крапива, конопля).
- Сидячие железистые — головка без выраженной ножки (некоторые яснотковые).
- Внутриклеточные железистые идиобласты — секреторные клетки, погружённые в эпидермис (лавр, имбирь).
- Пищеварительные желёзки — у насекомоядных растений (росянка, жирянка), выделяют ферменты для переваривания добычи.
| Тип трихом | Строение | Функции | Примеры растений |
|---|---|---|---|
| Кроющие простые | Одноклеточные, многоклеточные | Защита от перегрева, снижение транспирации | Яблоня, картофель |
| Звёздчатые | Многоклеточные, разветвлённые | Механическая защита, уменьшение потери воды | Мальвовые |
| Головчатые железистые | Ножка + головка из секреторных клеток | Секреция эфирных масел, смол, алкалоидов | Мята, конопля, крапива |
| Пищеварительные | Многоклеточные, с железистыми клетками | Выделение ферментов, переваривание насекомых | Росянка, жирянка |
| Всасывающие (ризоиды) | Одноклеточные, трубчатые | Поглощение воды и минеральных веществ | Корневые волоски всех высших растений |
Строение и онтогенез
Трихомы закладываются на ранних этапах развития органов из протодермальных клеток. Инициация трихомы начинается с деления эпидермальной клетки, которая становится материнской клеткой волоска. Далее в зависимости от типа трихомы следует серия делений и дифференцировка: у одноклеточных — рост одной клетки наружу, у многоклеточных — формирование ряда клеток. Железистые трихомы проходят этапы формирования ножки и головки, где клетки приобретают секреторную активность. Эндоплазматический ретикулум, пластиды и диктиосомы в этих клетках сильно развиты.
Клеточная стенка трихом может пропитываться кутином, суберином, лигнином, что придаёт им прочность и устойчивость к внешним воздействиям. Многие кроющие трихомы после завершения роста отмирают и заполняются воздухом, придавая органам серебристый или сероватый оттенок (например, у полыни).
Основные функции
Функциональное значение трихом чрезвычайно широко и зависит от их типа и расположения.
- Защита от иссушения. Густой покров из кроющих волосков создаёт неподвижный слой воздуха у поверхности листа, снижая скорость испарения воды. Эта особенность ярко выражена у ксерофитов (растений засушливых местообитаний).
- Отражение избыточной солнечной радиации. Белые или серебристые трихомы отражают ультрафиолетовые и инфракрасные лучи, предотвращая перегрев листьев (лох, полынь).
- Механическая защита от фитофагов. Жёсткие, колючие волоски (крапива) или обильное опушение мешают насекомым и травоядным животным поедать растение. Стрекательные трихомы крапивы содержат кремнезём и при обламывании впрыскивают раздражающий секрет, вызывающий жжение.
- Химическая защита. Железистые трихомы секретируют терпеноиды, алкалоиды, фенольные соединения, которые отпугивают вредителей или подавляют рост патогенных грибов и бактерий. У конопли (Cannabis sativa) железистые трихомы продуцируют каннабиноиды, обладающие психоактивными и терапевтическими свойствами.
- Секреция нектара и привлечение опылителей. Нектарные желёзки, являющиеся видоизменёнными трихомами, выделяют сахаристую жидкость для привлечения насекомых-опылителей.
- Всасывание воды и растворённых веществ. Корневые волоски — одноклеточные трихомы ризодермы — обеспечивают поглощение почвенного раствора. Их огромная суммарная поверхность значительно увеличивает всасывающую способность корневой системы.
- Сенсорная функция. У некоторых насекомоядных растений (например, венерина мухоловка) трихомы-сенсоры улавливают прикосновения насекомых и запускают механизм захлопывания ловушки.
- Терморегуляция. Опушение предохраняет цветки и почки от заморозков, работая как теплоизолятор (эдельвейс, прострел).
Распространение в мире растений
Трихомы встречаются практически у всех высших растений, включая голосеменные и покрытосеменные, на вегетативных и генеративных органах — стеблях, листьях, цветках, плодах, семенах. У мхов и папоротникообразных аналогичные структуры (ризоиды, чешуйки) выполняют сходные задачи. Наибольшего разнообразия трихомы достигают у цветковых растений, особенно у представителей семейств Яснотковые (Lamiaceae), Паслёновые (Solanaceae), Астровые (Asteraceae).
У водных растений трихомы, как правило, редуцированы или отсутствуют за ненадобностью защиты от испарения, но могут сохраняться в виде железистых структур на плавающих листьях.
Значение для человека
- Волокна хлопчатника. Одноклеточные трихомы семян культивируемых видов Gossypium являются основой текстильной промышленности — хлопком.
- Эфиромасличные культуры. Железистые трихомы мяты, лаванды, шалфея, розмарина служат источником ценных эфирных масел для парфюмерии, косметики и ароматерапии.
- Фармакология. Каннабиноиды из трихом конопли применяются в медицине для лечения боли, спастичности, глаукомы. Трихомы наперстянки и других растений содержат сердечные гликозиды.
- Борьба с вредителями. Высокая плотность трихом на листьях некоторых сельскохозяйственных сортов обеспечивает устойчивость к тле, клещам и другим вредителям, что используется в селекции.
- Пчёловодство. Нектароносные трихомы липы, гречихи, фацелии обеспечивают медосбор.
Генетическая регуляция развития
Формирование трихом — сложный процесс, контролируемый каскадом генов. У модельного растения Arabidopsis thaliana изучены гены, инициирующие трихомогенез: GLABRA1 (GL1), TRANSPARENT TESTA GLABRA (TTG), GLABRA3 (GL3). Взаимодействие транскрипционных факторов MYB, bHLH и WD40 регулирует паттерн распределения трихом на листьях, предотвращая их скученность. Мутации этих генов приводят к гладкости или, наоборот, избыточному опушению органов. Этот генетический путь оказался консервативным у многих цветковых растений, что позволяет селекционерам целенаправленно менять характер опушения.
