Склеренхи́ма (от греч. σκληρός — «твёрдый» и ἔγχυμα — «вложенное») — механическая ткань высших растений, образованная клетками с сильно утолщёнными, чаще всего одревесневшими оболочками; выполняет опорную, скелетную и защитную функции. В зрелом состоянии клетки склеренхимы, как правило, лишены живого содержимого.
Общая характеристика
Склеренхима — одна из трёх основных постоянных тканей растения наряду с паренхимой и колленхимой. Она обеспечивает механическую прочность органов, сопротивление разрыву, сжатию, изгибу и проколу. Клетки склеренхимы отличаются равномерно утолщённой вторичной клеточной стенкой и компактным расположением; их протопласт после завершения дифференцировки обычно отмирает, поэтому основную механическую функцию выполняют именно клеточные оболочки. Склеренхима встречается во всех вегетативных и репродуктивных органах сосудистых растений, а также у некоторых мохообразных.
Классификация
По морфологии, происхождению и положению в теле растения склеренхиму подразделяют на две большие группы: склеренхимные волокна и склереиды (каменистые клетки).
Склеренхимные волокна
Волокна — длинные прозенхимные клетки с заострёнными концами, длина которых в десятки и сотни раз превышает поперечник. Они собраны в тяжи или пласты и обладают высокой прочностью на растяжение. Различают следующие типы волокон.
- Древесинные волокна (либриформ и волокнистые трахеиды) — входят в состав ксилемы. Либриформ отличается толстыми стенками, простыми порами и отсутствием окаймлённых пор; волокнистые трахеиды представляют переходную форму между трахеидами и либриформом.
- Лубяные (флоэмные) волокна — находятся в первичной и вторичной флоэме. Лубяные волокна многих растений (лён, конопля, рами) практически не содержат лигнина, что придаёт им эластичность и высокую ценность как текстильному сырью.
- Периваскулярные волокна — залегают вокруг проводящих пучков или независимо от них, часто образуют механические кольца в стеблях льна, подсолнечника, крапивы.
- Волокна коровой паренхимы — развиваются в первичной коре, например, у некоторых древесных лиан.
- Мезофильные волокна — одиночные или собранные в тяжи склеренхимные клетки в мезофилле листьев однодольных (злаки, осоки, пальмы).
Склереиды (каменистые клетки)
Склереиды — паренхимные или слабо вытянутые клетки с очень толстыми, часто многослойными, лигнифицированными оболочками, пронизанными многочисленными простыми порами. Они выполняют преимущественно функцию сопротивления сжатию и образуют твёрдые включения в мягких тканях. Основные типы склереид:
| Тип склереид | Форма | Характерная локализация |
|---|---|---|
| Брахисклереиды (каменистые клетки) | Округлые, изодиаметрические | Мякоть плодов груши, айвы; эндокарп костянок |
| Макросклереиды (палисадные) | Удлинённо-палочковидные | Кожура семян бобовых (горох, фасоль) |
| Остеосклереиды (костевидные) | Расширенные на концах, напоминают кость | Семенная оболочка, листья некоторых двудольных |
| Астросклереиды (звёздчатые) | С многочисленными лучами | Мезофилл листьев кувшинки, камелии; воздухоносные ткани |
| Трихосклереиды (волосовидные) | Очень длинные, тонкие, часто ветвистые | Листья оливы, чая, корни некоторых растений |
| Нитевидные склереиды | Похожи на волокна, но короче и с ветвлением | Флоэма, коровая паренхима |
Строение и химический состав клеточной стенки
Склеренхимная клеточная стенка представлена первичной и мощной вторичной оболочкой. Вторичная стенка часто состоит из трёх слоёв (S1, S2, S3), различающихся ориентацией целлюлозных микрофибрилл. Одревеснение (лигнификация) является ключевым процессом: лигнин инкрустирует целлюлозный каркас, резко повышая сопротивление сжатию и придавая жёсткость. Содержание лигнина варьирует от 1–2% (волокна льна) до 25–30% (древесинные волокна). Кроме целлюлозы (40–50%) и лигнина, в состав входят гемицеллюлозы (15–25%), пектиновые вещества, структурные белки и иногда минеральные включения (оксалаты, кремнезём).
В стенках волокон и склереид преобладают простые поры — щелевидные или округлые каналы, через которые до отмирания протопласта осуществлялась связь с соседними клетками. У волокнистых трахеид встречаются окаймлённые поры, унаследованные от трахеальных элементов.
Онтогенез и происхождение
Склеренхима образуется из:
- прокамбия — первичные лубяные и ксилемные волокна;
- камбия — вторичные волокна древесины и луба;
- основной меристемы — склереиды коры, сердцевины, первиваскулярные волокна;
- протодермы — трихосклереиды и некоторые другие идиобласты.
Дифференцировка склеренхимных клеток включает интенсивное наложение вторичной стенки и программируемую гибель протопласта. Удлинение волокон нередко идёт путём интрузивного (внедряющегося) роста, поэтому зрелые волокна могут быть значительно длиннее исходных инициальных клеток. После отмирания протопласта полость клетки (люмен) остаётся пустой или заполняется воздухом, иногда содержит следы дегенерировавших органелл.
Локализация в теле растения
Склеренхима встречается практически во всех органах высших растений.
- Корень: волокна в перицикле (у многих двудольных), склереиды в первичной коре, древесинные волокна в центральном цилиндре.
- Стебель: первиваскулярные тяжи (лён, подсолнечник), лубяные волокна во флоэме, либриформ в ксилеме, склереиды в сердцевине и коре, склеренхимные кольца у злаков.
- Лист: обкладочные склеренхимные волокна вокруг проводящих пучков, астросклереиды в мезофилле плавающих листьев, волокна склеренхимы в эпидермисе злаков.
- Плод: каменистые клетки в мякоти груши, айвы, в скорлупе орехов (эндокарп костянок), в створках бобов.
- Семя: макросклереиды и остеосклереиды в семенной кожуре, обеспечивающие твёрдосемянность.
Функции
- Опорная (скелетная) — создание механического каркаса, сопротивление статическим и динамическим нагрузкам (ветер, собственный вес).
- Защитная — механическая преграда для вредителей и патогенов; твёрдые склереиды затрудняют поедание плодов и семян.
- Арматурная в проводящих тканях — лубяные волокна предохраняют флоэмные элементы от сдавливания.
- Формообразующая — поддержание архитектуры листа и стебля после потери тургора.
- Запасание кристаллов — некоторые склереиды накапливают оксалаты кальция и кремнезём (фитолиты), усиливая жёсткость и несъедобность.
Сравнение с колленхимой
| Признак | Склеренхима | Колленхима |
|---|---|---|
| Состояние протопласта | В зрелости мёртвый | Живой, часто с хлоропластами |
| Клеточная стенка | Вторичная, равномерно утолщённая, обычно лигнифицированная | Первичная, неравномерно утолщённая, не лигнифицированная |
| Состав стенки | Целлюлоза, гемицеллюлозы, лигнин, мало пектинов | Целлюлоза, много пектинов, гемицеллюлозы, воды; лигнин отсутствует |
| Поры | Простые, реже окаймлённые | Первичные поровые поля |
| Локализация | Все органы, часто в глубине тканей | Преимущественно в растущих органах, под эпидермой |
| Функция | Постоянная жёсткая опора, защита | Поддержка растущих частей при сохранении эластичности |
| Способность к растяжению | Отсутствует | Допускает растяжение органа |
Эволюционное и экологическое значение
Появление склеренхимы стало ключевым этапом в выходе растений на сушу, позволив формировать прямостоячие стебли и эффективно расселять диаспоры. У древесных растений склеренхима вторичной ксилемы (либриформ) составляет основную массу древесины, определяя её прочность. В экосистемах лигнифицированные склеренхимные остатки разлагаются медленнее паренхимы, участвуя в гумусообразовании и депонировании углерода. Высокая степень склерификации семенных покровов способствует формированию почвенного семенного банка и распространению во времени.
Хозяйственное значение
Лубяные волокна склеренхимы — основа прядильной промышленности с древнейших времён. Главные культуры:
- Лён обыкновенный — волокна с малым содержанием лигнина, идущие на тонкие ткани, кружева, брезент.
- Конопля посевная — прочные грубые волокна для канатов, парусины, технических тканей.
- Джут — мешковина, упаковочные материалы.
- Рами (крапива китайская) — очень длинные и прочные волокна, устойчивые к гниению.
- Кенаф, сизаль, абака — используют листовые и стеблевые склеренхимные пучки.
Древесинные волокна (целлюлоза из либриформа) служат сырьём для бумажной и древесно-стружечной промышленности. Каменистые клетки плодов учитываются в селекции (груши с пониженным содержанием брахисклереид ценятся выше). В фармации склереиды используются как микроскопический признак для идентификации лекарственного растительного сырья.
