- Древесина (ксилема)
- Функции и общая характеристика
- Типы ксилемы
- Клеточный состав
- Анатомические особенности
- Химический состав
- Луб (флоэма)
- Функции и общая характеристика
- Типы флоэмы
- Клеточный состав
- Механизм транспорта
- Обновление флоэмы
- Камбий и образование проводящих тканей
- Сравнительная характеристика луба и древесины
- Практическое значение древесины и луба
- Древесина
- Луб и лубяные волокна
Луб (флоэма) и древесина (ксилема) — два типа сложных проводящих тканей сосудистых растений, образующих единую транспортно-опорную систему. Древесина (ксилема) проводит воду и растворённые минеральные соли от корней вверх по растению. Луб (флоэма) отвечает за транспорт органических соединений — продуктов фотосинтеза — от листьев к корням и другим потребляющим органам. Между лубом и древесиной находится камбий — слой образовательной ткани, обеспечивающий вторичное утолщение стебля и корня.
Древесина (ксилема)
Функции и общая характеристика
Древесина представляет собой комплексную проводящую ткань, выполняющую три основные функции: восходящий транспорт воды и минеральных веществ от корневой системы к побегам и листьям; запасание питательных веществ; механическую опору органов растения. У древесных растений, живущих много лет, ксилема формирует основной объём ствола.
Типы ксилемы
- Первичная ксилема — закладывается из прокамбия в растущих частях растения. Подразделяется на протоксилему (раннюю, с кольчатыми и спиральными утолщениями, способную растягиваться) и метаксилему (позднюю, с лестничными и сетчатыми утолщениями).
- Вторичная ксилема — формируется камбием у голосеменных и двудольных покрытосеменных в процессе вторичного роста. Именно она образует основную массу древесины многолетних растений.
Клеточный состав
| Тип клеток | Характеристика | Функция |
|---|---|---|
| Трахеиды | Вытянутые, веретеновидные, мёртвые клетки с одревесневшими стенками и окаймлёнными порами. Основной проводящий элемент у голосеменных. | Транспорт воды, механическая поддержка. |
| Сосуды (трахеи) | Трубки, собранные из члеников — мёртвых клеток с перфорациями в поперечных стенках. Характерны для покрытосеменных. | Высокоэффективное проведение воды. |
| Древесинные волокна (либриформ) | Длинные мёртвые клетки с толстыми лигнифицированными стенками, сужающиеся на концах. | Механическая опора. |
| Древесинная паренхима | Живые тонкостенные клетки, сохраняющие протопласт. Образуют сердцевинные лучи и осевую паренхиму. | Запасание крахмала, масел, смол; радиальный транспорт веществ. |
Анатомические особенности
В многолетней древесине различают годичные кольца — чередование слоёв ранней (весенней, более рыхлой и светлой) и поздней (летне-осенней, плотной и тёмной) древесины, образующихся в течение одного вегетационного периода. По их количеству определяют возраст дерева. В центральной части ствола формируется ядровая древесина (ядро), клетки которой заполняются смолами, танинами и фенольными соединениями, прекращая проведение воды, но усиливая прочность, долговечность и окрашиваясь в более тёмный цвет. Периферический светлый слой — заболонь — состоит из функционирующих проводящих элементов.
Химический состав
Основу сухой массы древесины составляют: целлюлоза (40–50 %), лигнин (20–30 % у хвойных, 15–25 % у лиственных), гемицеллюлозы (20–30 %), пектиновые вещества, смолы, эфирные масла, дубильные вещества, минеральные компоненты (до 1 %). Соотношение компонентов варьируется в зависимости от породы, условий произрастания и возраста.
Луб (флоэма)
Функции и общая характеристика
Луб — сложная проводящая ткань, обеспечивающая нисходящий ток органических веществ (преимущественно сахарозы, а также аминокислот, гормонов, сигнальных молекул), синтезируемых в фотосинтезирующих органах, ко всем частям растения — зонам роста, корням, плодам, запасающим тканям. Флоэма также выполняет опорную функцию благодаря наличию механических волокон.
Типы флоэмы
- Первичная флоэма — дифференцируется из прокамбия; состоит из протофлоэмы (ранней, растяжимой) и метафлоэмы (зрелой). Часто облитерируется по мере роста.
- Вторичная флоэма — образуется камбием, нарастает снаружи от него. У древесных растений составляет часть корки и ежегодно дополняется новыми слоями.
Клеточный состав
| Тип клеток | Характеристика | Функция |
|---|---|---|
| Ситовидные клетки | Вытянутые живые клетки без ядра, с ситовидными полями на продольных стенках. Типичны для голосеменных и папоротниковидных. | Проведение органических веществ. |
| Ситовидные трубки | Ряд вертикально соединённых живых клеток-члеников, лишённых ядра; на поперечных стенках развиваются ситовидные пластинки с перфорациями. Характерны для покрытосеменных. | Основной проводящий элемент флоэмы цветковых растений. |
| Клетки-спутницы | Живые, с ядром и плотной цитоплазмой, прилегают к членикам ситовидных трубок. Связаны с ними плазмодесмами. | Метаболическая поддержка ситовидных трубок; загрузка и выгрузка транспортируемых веществ. |
| Лубяные волокна | Длинные мёртвые клетки с толстыми лигнифицированными или нелигнифицированными стенками. | Механическая прочность. |
| Лубяная паренхима | Живые тонкостенные клетки; формирует сердцевинные лучи и осевую паренхиму. | Накопление крахмала, жиров, смол; радиальный транспорт. |
Механизм транспорта
Транспорт органических веществ по ситовидным трубкам описывается гипотезой токов под давлением (Мюнха, 1930 г.). В источнике (зрелые листья) сахароза активно загружается в ситовидные трубки, вызывая понижение водного потенциала, приток воды из ксилемы и повышение гидростатического давления. В акцепторе (корни, плоды, точки роста) сахароза активно выгружается; вода выходит, давление падает. Разница давлений создаёт поток флоэмного сока со скоростью 0,1–2,0 м/ч. В отличие от ксилемы, транспорт по флоэме происходит по живым клеткам и требует энергетических затрат.
Обновление флоэмы
У многолетних двудольных растений функционирующая вторичная флоэма представлена лишь 1–2 самыми молодыми годичными слоями, прилегающими к камбию. Более старые слои сдавливаются, ситовидные трубки закупориваются каллозой и отмирают, превращаясь в пассивную часть коры.
Камбий и образование проводящих тканей
Сосудистый камбий — вторичная латеральная меристема, залегающая в виде цилиндрического слоя между вторичной ксилемой (с внутренней стороны) и вторичной флоэмой (с наружной стороны). В состав камбия входят два типа инициальных клеток: веретеновидные (образуют проводящие элементы и волокна) и лучевые (образуют клетки сердцевинных лучей). При делении клеток камбия внутренние производные дифференцируются в элементы ксилемы, наружные — в элементы флоэмы. Активность камбия носит сезонный характер: весной образуются крупные элементы, поздним летом — узкие, что формирует контрастную структуру годичных колец.
Сравнительная характеристика луба и древесины
| Параметр | Древесина (ксилема) | Луб (флоэма) |
|---|---|---|
| Направление транспорта | Восходящий (от корней к листьям) | Нисходящий (от листьев к корням и акцепторам) |
| Транспортируемая жидкость | Ксилемный сок: вода, минеральные ионы, гормоны | Флоэмный сок: сахароза, аминокислоты, гормоны, сигнальные молекулы |
| Основные проводящие элементы | Трахеиды, сосуды (мёртвые клетки) | Ситовидные клетки, ситовидные трубки (живые безъядерные клетки) |
| Наличие живых клеток | Основные проводящие — мёртвые; живая только паренхима | Проводящие — живые без ядер; есть клетки-спутницы с ядром; паренхима |
| Механизм движения | Транспирационный ток (физический механизм, не требует затрат энергии) | Токи под давлением (основан на активной загрузке/выгрузке, требует энергии) |
| Локализация у древесных | Массивная внутренняя часть ствола | Наружный узкий слой, часть коры |
| Основная опорная роль | Главная механическая ткань | Дополнительная (лубяные волокна) |
| Обновление | Накапливается, старые слои функционируют | Старые слои отмирают, функционируют только 1–2 последних |
Практическое значение древесины и луба
Древесина
Древесина — один из важнейших природных материалов, используемых человечеством на протяжении тысячелетий. Основные сферы применения:
- Строительство — балки, доски, брус, фанера, несущие конструкции.
- Целлюлозно-бумажная промышленность — получение целлюлозы для производства бумаги, картона, вискозных волокон.
- Энергетика — дрова, древесные пеллеты, древесный уголь.
- Химическая переработка — получение этанола, скипидара, канифоли, дубильных экстрактов, лигнина как сырья для биопластиков и клеёв.
- Мебель и столярное дело — мебель, музыкальные инструменты, декоративные панели.
Луб и лубяные волокна
С хозяйственной точки зрения наиболее ценна группа лубяных волокон, которые широко применяются в текстильной и верёвочной отраслях:
- Лён (*Linum usitatissimum*) — длинные, прочные, гладкие волокна для льняных тканей, ниток, шпагата.
- Конопля (*Cannabis sativa*) — грубые прочные волокна для канатов, мешковины, современного биокомпозитного текстиля.
- Джут (*Corchorus*) — дешёвое грубое волокно для мешков, напольных покрытий.
- Рами (*Boehmeria nivea*) — высококачественное волокно для одежды и технического текстиля.
- Лыко — внутренний волокнистый слой коры липы и других деревьев, применяемый в плетении лаптей, рогож, мочалок.
В историческом контексте лубяные волокна служили основой для изготовления писчих материалов (береста, бумага из луба тутового дерева), верёвок, парусов, рыболовных сетей. Сегодня они переживают возрождение как экологичная альтернатива синтетическим материалам.
Примечание: Не следует путать луб с коркой (ритидомом). Луб — это внутренняя часть коры, состоящая из проводящих флоэмы и лубяных волокон, тогда как корка — наружный мёртвый слой, образующийся из старых слоёв перидермы.
